Z punktu widzenia procesów spalania wewnątrzkomórkowego konieczne jest wyróżnienie dwóch osobnych przestrzeni płynowych: cytoplazmy i mitochondriów. Cytoplazma to płyn, który wypełnia komórkę. W cytoplazmie zanurzone są inne organella komórkowe, czyli odgrodzone błonką przestrzenie, w których zachodzą jakieś specjalne zjawiska lub przemiany. Strukturą tego typu o specjalnym znaczeniu w procesach spalania są mitochondria.

Mitochondrium to wyjątkowa struktura wewnątrzkomórkowa. Posiada własne DNA, czyli kod genetyczny do produkcji białek, z których jest zbudowane.

Rozmnaża się wewnątrz komórek, dostarczając w zamian ATP, czyli energii do wszelkich procesów życiowych komórki. Ponieważ mitochondria z plemnika zostają po jego wniknięciu do komórki jajowej zniszczone jako ciała obce, całe DNA mitochondrialne dziedziczone jest zawsze tylko po matce.

Podwójna błona lipidowa, która oddziela wnętrze mitochondrium od cytoplazmy stanowi istotną barierę dla przenikania przez nią różnych związków chemicznych. Istnieją specjalne mechanizmy transportu dla niektórych związków, niektóre natomiast mogą przez nią przenikać swobodnie. Jest to bardzo ważne z punktu widzenia regulacji procesów spalania i procesów syntez wewnątrzkomórkowych. Mówiąc o każdej reakcji chemicznej trzeba zawsze wyraźnie zaznaczyć, czy zachodzi ona w cytoplazmie, czy też w mitochondrium.

Prawie wszystkie reakcje, jakie zachodzą w mitochondriach, ukierunkowane są na syntezę ATP (kwas adenozynotrójfosforowy). Związek ten to najważniejszy w naszym organizmie przenośnik energii, zbudowany z adeniny, rybozy i 3 kwasów fosforowych. Po odłączeniu jednej grupy fosforanowej powstaje ADP (kwas adenozynodwufosforowy). Po odłączeniu drugiej grupy fosforanowej powstaje AMP (kwas adenozynomonofosforowy). Jeśli jakaś reakcja lub proces w organizmie wymaga dostarczenia energii, równolegle z nim zachodzi z reguły rozpad ATP na ADP i wolny fosforan. Jeśli rozpad taki dostarcza zbyt mało energii do zajścia odpowiedniej reakcji, ATP może rozpaść się na AMP i pirofosforan dostarczając większej, podwójnej porcji energii. Ze względu na fakt, że ilość ATP w komórkach mięśnia jest ograniczona (0,5–1 sekundy pracy maksymalnej mięśnia), kontynuacja pracy wymaga odtwarzania, czyli resyntezy ATP. Jest to reakcja zachodząca w odwrotnym kierunku.

ADP + kwas fosforowy + energia  ATP + H2O

Można wyróżnić cztery systemy odpowiedzialne za resyntezę ATP:

SYSTEM 1 – „BŁYSKAWICZNY”

Jest to reakcja katalizowana przez kinazę kreatynową (CK lub CPK). Enzym w mięśniach niezwykle aktywny, w warunkach wysiłku fizycznego dokonuje transferu grupy kwasu fosforowego wraz z wiązaniem wysokoenergetycznym z cząsteczki fosfokreatyny na ADP. Produktami są kreatyna i ATP.

PCr + ADP + H+  ATP + Cr

SYSTEM 2 – „SYGNALIZACYJNY”

Jest to reakcja katalizowana przez enzym noszący nazwę miokinazy (kinazy adenylanowej). Substratami są 2 cząsteczki ADP. W toku reakcji wiązanie wysokoenergetyczne jednej cząsteczki ADP wraz z jedną cząsteczką kwasu fosforowego przenosi się na drugą powodując powstanie AMP i ATP. Ponieważ poziomy ADP nie są wysokie, ilość wytworzonego tą drogą ATP nie są wysokie. Wydaje się, że istotną sprawą jest tu wytworzenie nie ATP a AMP - koniecznego dla enzymów glikolizy – stąd nazwa systemu „sygnalizacyjny”.

2ADP  ATP + AMP

SYSTEM 3 – „GLIKOLITYCZNY”, „MLECZANOWY”

Jest to przemiana, w której glikogen (lub glukoza krwi – transport glukozy do komórki odbywa się za pośrednictwem enzymu GLUT-4 – glukotransprter 4 w mięśniach, GLUT-2 – glukotransporter 2 w wątrobie lub permeazy; GLUT-4 jest syntetyzowany we wnętrzu komórki mięśniowej – synteza insulinozależna i tam przechowywany; aby działał musi się przemieścić z wnętrza komórki do błony komórkowej i się w nią wbudować; ten transport enzymu wymaga aktywności ruchowej i insuliny), podlegając działaniu kolejnych enzymów zamieniają się w kwas mlekowy przy czym enzymy tej przemiany są w stanie z cząsteczek ADP wywarzać ATP. W pierwszym etapie z glikogenu i glukozy powstają 2 cukry 3-weglowe. Ponieważ każda z tych cząsteczek ma przyłączony kwas fosforowy, są to fosfotriozy. Z każdej z fosfotrioz powstaje cząsteczka kwasu pirogronowego. Przy nieobecności tlenu dehydrogenaza kwasu mlekowego (LDH) – enzym, który jako substratów używa kwasu pirogronowego oraz 2 atomów wodoru wytwarza produkt końcowy przemiany jakim jest kwas mlekowy. Reakcja ta zachodzi głównie w mięśniach i erytrocytach. Ponieważ tkanki te nie mają zdolności metabolizowania mleczanów, przechodzą one do krwioobiegu, stąd są wychwytywane przez wątrobę i nerki, stając się substratem w procesie glukoneogenezy (cykl Coriego).

SYSTEM 4 – „TLENOWY”, „MITOCHONDRIALNY”

Energii do resyntezy ATP z ADP i kwasu fosforowego dostarcza w tym przypadku reakcja wodoru z tlenem, zwana „reakcją gazu piorunującego”. Przebiega ona w sposób następujący:

O + 2H  H2O + energia

Powyższa reakcja zachodzi w łańcuchu oddechowym mitochondriów zlokalizowanym w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, a uwolniona energia służy do przyłączenia wiązaniem wysokoenergetycznym cząsteczki kwasu fosforowego do cząsteczki ADP, co w efekcie prowadzi do wytworzenia ATP.

ADP + kwas fosforowy + energia z reakcji wodoru z tlenem  ATP + H2O

Proces ten nosi nazwę fosforylacji oksydacyjnej.

Aby mitochondria mogły syntetyzować ATP do ich wnętrza muszą wchodzić: ADP, fosforany, tlen oraz takie substraty, które w swojej strukturze posiadają wodory. Podstawowymi donatorami wodorów są: kwas pirogronowy, cząsteczki aktywnych kwasów tłuszczowych, kwas jabłkowy, kwas glutaminowy (wodory pochodzące z przemian aminokwasów, kwas β-hydroksymasłowy - należy do „ciał ketonowych”). Wodory odrywane są we wnętrzu mitochondriom z wyżej wymienionych substratów przez enzymy zwane dehydrogenazami i kierowane na łańcuch oddechowy zlokalizowany w błonie wewnętrznej. Dehydrogenazy do swojego działania wymagają drobnocząsteczkowych związków organicznych zwanych koenzymami. Koenzymy, w odróżnieniu od enzymów mają małą masę cząsteczkową. Koenzymy syntetyzowane są w komórkach, ale pod warunkiem dostarczenia cząsteczek pewnych substancji, których organizm wytwarzać nie potrafi. Tymi substancjami są najczęściej witaminy (PP, B2). Dehydrogenazy do swojego działania potrzebują NAD+ lub FAD lub NADP+. Oderwane wodory przyczepiają się do tych koenzymów, które przechodzą wówczas w formę zredukowaną (uwodorowaną).

Łańcuch oddechowy jest w stanie katalizować reakcje łączenia się wodorów z tlenem na wodę. Zlokalizowany jest w błonie wewnętrznej mitochondriom. Wyodrębniono w nim cztery kompleksy enzymatyczne oznaczone symbolami I, II, III, IV oraz substancję określoną mianem koenzymu Q10 (występuje miedzy kompleksami I i II oraz II i III). Uczestniczy również w przenoszeniu wodorów. Kompleksy łańcucha oddechowego otoczone są enzymami zlokalizowanymi na wypustkach błony wewnętrznej mitochondriom w kształcie grzybka odpowiedzialnymi za syntezą ATP z ADP i kwasu fosforowego. Na wysokości kompleksu III dochodzi do rozdzielenia transportu protonów i elektronów (atom wodoru składa się z jednego atomu protonu i jednego elektronu). Kompleks III przenosi elektrony na białkowe przenośniki zwane cytochromami c, a te przekazują je na kompleks IV. Kompleks IV jest enzymem, który jako substratu używa tlenu, do którego przyłącza 2 elektrony pochodzące ze zredukowanych cytochromów c i 2 protony ze środowiska, w konsekwencji wytwarzając ostateczny produkt procesu oddychania – wodę.

Paweł Orzechowski