Wiedza dla Maratończyka
Biochemia Wysiłku Fizycznego

Paweł Orzechowski 2010-09-26 00:00

Metaboliczne zabezpieczenie pracy fizycznej

Bezpośrednim źródłem energii do pracy jest rozpad ATP pod wpływem ATP-azy miofibrylarnej. W wyniku tych procesów następuje zwiększenie zawartości ADP. Resynteza ta zachodzi, w zależności od intensywności i czasu trwania wysiłku, na drodze przemian tlenowych i/lub beztlenowych. W czasie wykonywania próby o narastającym obciążeniu energia do poziomu progu przemian beztlenowych czerpana jest głównie z przemian tlenowych. Jednak po przekroczeniu określonego poziomu intensywności, narasta odtwarzanie energii również na drodze przemian beztlenowych, czego oznaką jest wzrastający poziom kwasu mlekowego w mięśniach i krwi. Jak wspomniano wcześniej odbudowa (resynteza) ATP odbywa się w czterech systemach: błyskawicznym wykorzystującym jako substratu zasoby przede wszystkim fosfokreatyny, sygnalizacyjnym, mniej istotnym wykorzystującym jako substratu ADP (reakcja katalizowana przez miokinazę) oraz najważniejsze dwa systemy: mleczanowy (beztlenowy) i mitochondrialny (tlenowy).

Zawartość fosfokreatyny w mięśniach wynosi około 7,5 mola/100g suchej tkanki. Podczas intensywnego wysiłku zasoby te szybko się zużywają. Aktywacja rozkładów fosfokreatyny zachodzi bezpośrednio pod wpływem wzrostu stężenia ADP, powstającego w wyniku rozkładu ATP. Podczas dłuższych wysiłków resynteza fosfokreatyny odbywa się częściowo kosztem ATP, częściowo zaś przez defosforylację kwasu dwufosfoglicerynowego, który jest produktem glikolizy. Glikoliza jest to rozkład glikogenu lub glukozy do kwasu pirogronowego, który w warunkach niedoboru tlenu ulega redukcji do kwasu mlekowego, natomiast w warunkach tlenowych ulega spaleniu w cyklu Krebsa. W toku glikolizy następuje wiązanie nieorganicznych fosforanów z pośrednimi produktami tego procesu w postaci połączeń wysokoenergetycznych, które następnie przenoszone są na ADP. Wysokie stężenie ADP zapoczątkowuje "wybuchowy" przebieg glikolizy, zwiększając aktywność enzymów decydujących o tempie przebiegu tego procesu. Przemiany tlenowe wytwarzają duże ilości ATP w przeliczeniu na mol substratu i dlatego mogą utrzymywać syntezę ATP przez długi okres.

Ze względu na wyżej wymienione procesy biochemiczne i mechanizmy fizjologiczne wyróżnia się trzy rodzaje wysiłków fizycznych:

  • anaerobowe (beztlenowe) z przewaga udziału procesów beztlenowych; są to wysiłki krótkotrwałe, trwające nie dłużej niż 30"o dużej intensywności, np. sprint,

  • aerobowe (tlenowe) z przeważającym udziałem procesów tlenowych; są to wysiłki długotrwałe, angażujące duże masy mięśniowe, np. biegi długodystansowe,

  • mieszane, gdzie energia czerpana jest zarówno z procesów tlenowych jak i beztlenowych, np. koszykówka.

Udział poszczególnych systemów resyntezy ATP zależy od intensywności pracy fizycznej. Profesor Popinigis zaproponował cztery poziomy intensywności pracy – jest ona wyrażona procentowym udziałem VO2max. W zależności od intensywności pracy fizycznej (np. intensywności biegu) w wykonanie tego wysiłku zaangażowane są inne enzymy, zachodzi inny metabolizm, inne są też przyczyny przerwania tego wysiłku.

Aktywność kataboliczna w porównaniu z zaangażowaną przy 100% VO2max Główny i pomocnicze systemy resyntezy ATP w trakcie pracy Główna przyczyna przerwania wysiłku
Intensywność IVB
(powyżej 100% VO2max)
System I czyli fosfokreatynowy;
Wspomagający: mleczanowy
Wyczerpanie fosfagenów (ATP i fosfokreatyny
Intensywność IVA
(od 90% do 100% VO2max)
System III glikolityczny czyli mleczanowy;
Wspomagający: fosfokreatynowy i tlenowy
Zakwaszenie komórki mięśniowej
Intensywność III
(od 60% do 90% VO2max)
System IV tlenowy czyli mitochondrialny;
Wspomagający: mleczanowy
Wyczerpanie zapasów cukrów
Intensywność II
(od 30% do 60% VO2max)
System IV tlenowy czyli mitochondrialny psychiczna
Intensywność I
(do 30% VO2max)
System IV tlenowy czyli mitochondrialny psychiczna

Wysiłek lekki, o niewielkim obciążeniu (30-40% VO2max) to wysiłek, podczas którego wzrasta częstość skurczów serca do około 110-130/min. Zużycie glikogenu mięśniowego jest niewielkie, nawet w ciągu kilku godzin pracy. Obniżenie poziomu glikogenu ma miejsce głównie we włóknach typu I (wolno kurczących się). Stężenie glukozy we krwi nie ulega zmianie nawet w ciągu 3-4 godzin wysiłku. Stężenie kwasu mlekowego nie ulega zmianie. Tłuszcz stanowi drugi, oprócz węglowodanów, główny substrat energetyczny dla pracujących mięśni. Głównym źródłem kwasów tłuszczowych dla mięśni są wolne kwasy tłuszczowe osocza (FFA). Na początku wysiłku o niewielkim obciążeniu stężenie FFA w osoczu ulega niewielkiemu obniżeniu. Przyczyną jest wzrost zużycia tych związków, czemu nie towarzyszy odpowiednie zwiększenie liolizy w tkance mięśniowej. Jednakże tempo liolizy wzrasta szybko, a równocześnie maleje tempo reestryfikacji kwasów tłuszczowych w tkance tłuszczowej. Podobny mechanizm ma miejsce również w wątrobie. Prowadzi to do wzrostu FFA we krwi. Stężenie wzrasta w miarę kontynuowania wysiłku, przy danym obciążeniu, aż do ustalenia plateau. Dowóz FFA wraz z krwią nie jest jedynym czynnikiem warunkującym zwiększone wykorzystanie FFA przez pracujące mięśnie. Zależy ono od typu mięśnia, szybkości transportu FFA do cytoplazmy, a następnie z cytoplazmy do mitochondriów, zdolności mitochondriów do procesów tlenowych oraz od dostępności pirogronianów, a więc od nasilenia metabolizmu węglowodanów. Zmniejszenie metabolizmu węglowodanów poniżej pewnego poziomu zaburza funkcjonowanie cyklu Krebsa, a tym samym utlenianie kwasów tłuszczowych. FFA są głównym źródłem energii w czasie wysiłku o intensywności około 50% VO2max. Trening wytrzymałościowy zwiększa zużycie kwasów tłuszczowych przez mięśnie. W ten sposób węglowodany stają się głównym substratem energetycznym dopiero przy większych obciążeniach. Tak zwany punkt skrzyżowania węglowodanów i tłuszczów (jest to obciążenie, przy którym głównym źródłem energii stają się węglowodany, nie zaś tłuszcze) przesunięty jest w stronę większych obciążeń. Dzięki tym zmianom wzrasta znaczenie zdolność do tlenowego metabolizmu substratów w mięśniu. W następstwie rośnie zdolność oddechowa mięśni – zdolność do konsumpcji tlenu. Trening powoduje szybszą mobilizację kwasów tłuszczowych oraz szybszą resyntezę trigliceroli po wysiłku. Wzrasta aktywność enzymów odpowiedzialnych za transport kwasów tłuszczowych do mitochondriom. Zwiększa się też aktywność enzymów łańcucha beta-oksydacji.

Wysiłek o umiarkowanej intensywności (60-70% VO2max) to wysiłek, w którym częstość serca wynosi około 150-160/min. Wysiłki o takim obciążeniu prowadzą do wyczerpania po 2-3 godzinach. Glikogen najszybciej zużywany jest we włóknach typu I, najwolniej zaś w włóknach typu IIX. Pod koniec wysiłku dochodzi do niemal całkowitego wyczerpania glikogenu we wszystkich typach włókien. Zużycie ustrojowych zasobów węglowodanów jest głównym powodem wyczerpania w czasie wysiłków o umiarkowanym obciążeniu. We krwi stwierdza się stosunkowo niewielkie wzrosty stężenia kwasu mlekowego.

Wysiłek o bardzo dużym obciążeniu to wysiłek o obciążeniu około 90% VO2max. Częstość skurczów serca zbliża się do częstości maksymalnej. Wysiłki takie prowadzą do wyczerpania po różnym czasie trwania (5 do 60 minut). Zużycie glikogenu w poszczególnych typach włókien jest inne niż w wyżej wymienionych typach wysiłku. Najszybciej zużywany jest glikogen we włóknach typu IIX, najwolniej we włóknach typu I. Po zaprzestaniu wysiłku stwierdza się niemal całkowite zużycie glikogenu we włóknach typu IIX, we włóknach typu IIA zużyte jest około 70% tego wielocukru, we włóknach typu I zaledwie około 25%. Pomimo wzrostu wychwytu glukozy przez pracujące mięśnie poziom tego cukru we krwi ulega niewielkiemu podwyższeniu. Stężenie mleczanu we krwi jest znacznie podwyższone. Nadprodukcja mleczanu przyczynia się do powstania kwasicy wewnątrzkomórkowej. Spada wówczas aktywność fosfofruktokinazy, zahamowanie glikolizy i wytwarzania ATP

Pojęcie wydolności fizycznej obejmuje, poza intensywnością wysiłku, także zdolność do wysiłku fizycznego w szerokich granicach czasu ich trwania - od krótkotrwałych prób wysiłkowych o mocy maksymalnej (np. biegi sprinterskie), aż do wysiłków wielogodzinnych o dużej lub umiarkowanej intensywności (jak np. bieg maratoński).

Wysiłek krótkotrwały o mocy maksymalnej

W tym rodzaju wysiłku dominuje energetyka beztlenowa, a wraz z wydłużaniem czasu pracy spada wielkość generowanej mocy oraz rośnie znaczenie energetyki tlenowej. Zasoby ATP w mięśniach szkieletowych są małe i wynoszą około 24 mmol/kg suchej masy mięśnia. Podczas intensywnej pracy mięsnie zużywają około 14 mmol ATP/kg mięśnia/s. Z tego wynika, że w wysiłku o maksymalnej intensywności bez resyntezy ATP jego zapas w komórkach mięśniowych uległby wyczerpaniu po około 2 sekundach. W sytuacji, w której tempo utylizacji ATP kilkakrotnie przewyższa możliwości produkcji ATP głównym mechanizmem resyntezy ATP są beztlenowe reakcje energetyczne:

- reakcja kinazy kreatynowej: PCr + ADP + H+  ATP + Cr,

- glikoliza: glukoza + 3ADP + 3Pi => 3ATP + 2 jony mleczanowe + 2H+,

- reakcja miokinazowa: 2ADP  ATP + AMP

PCr – fosfokreatyna

Cr – kreatyna

Pi – fosforan nieorganiczny

Fosfokreatyna (PCr) występuje w komórkach mięśniowych w stosunkowo wysokim stężeniu (20-25 mmol/kg). Stanowi najważniejsze źródło energii w początkowej fazie wysiłków o maksymalnej intensywności. Jest ona głównym i jedynym substratem energetycznym do resyntezy ATP podczas pierwszych 10 sekund wysiłku o maksymalnej intensywności. Rozkład PCr zachodzi za pośrednictwem kinazy kreatynowej (CPK) i stymulowany jest przez wzrost stężeni ADP i jonów wodorowych w cytoplazmie (reakcją przedstawiona powyżej). Kinaza kretynowa umożliwia przebieg reakcji w obie strony. Tempo i kierunek reakcji zależy od stężenia jej substratów i produktów. Zapas PCR w komórkach mięśniowych umożliwia utrzymanie wysokiego tempa wytwarzania ATP w ciągu kilku do kilkunastu sekund wysiłku. Jest to najszybszy proces resyntezy ATP (maksymalnie ok. 3,6 mol/min). Po zakończeniu lub jeszcze w czasie wysiłku, jeśli jego intensywność nie jest bardzo wysoka, zasoby PCr są odbudowywane. W procesie resyntezy PCR, fosforan z ATP przenoszony jest na cząsteczkę kreatyny (Cr). Reakcja rozkładu i syntezy PCr z udziałem kinazy kreatynowej służy także szybszemu, niż drogą dyfuzji, przenoszeniu cząsteczek ATP z miejsc, w których jest on wytworzony w dużych ilościach (mitochondria) do miejsc, w których jest zużywany (włókna kurczliwe).

Natychmiast po rozpoczęciu intensywnego wysiłku aktywowana jest glikoliza, a jej udział w produkcji ATP jest znaczny. W pierwszych sekundach skurczu mięśnia aktywowana jest glikoliza beztlenowa. W procesie tym rozkładowi ulegają węglowodany: glikogen, który jest materiałem zapasowym zgromadzonym w komórkach mięśniowych w ilości 1g/kg oraz glukoza wychwytywana przez komórki mięśniowe z krwi. Tempo glikolizy w komórkach mięśniowych ulega przyspieszeniu natychmiast po rozpoczęciu pracy. Maksymalne nasilenie tego procesu osiągane jest zwykle po 20-30 sekundach wysiłku. Tempo wytwarzania ATP w procesie glikolizy, przy maksymalnym nasileniu, wynosi około 1,6 mol/min. Jest dwukrotnie niższe od tempa wytwarzania ATP przy rozkładzie PCr. Produktem glikolizy jest pirogronian, który podlega przemianie w mleczan lub dyfunduje do mitochondriom, gdzie podlega dalszemu utlenieniu. Wraz z wydłużaniem czasu trwania wysiłku rośnie znaczenie procesów tlenowych w produkcji ATP, a w wysiłkach dłuższych niż 30 sekund ich udział jest znaczny.

Z punktu widzenia intensywności wysiłku krótkotrwałego o dużej mocy korzystne znaczenie ma pojemność procesów beztlenowych. Decyduje o nich aktywność enzymów przemian beztlenowych (ATP-aza miofibrylarna, kinaza kreatynowa, fosforylaza, fosfofruktokinaza), zawartość substratów tych przemian (ATP, PCr, glikogen), a także zdolność wiązania jonów wodorowych (pojemność buforowa) komórek mięśniowych. Właściwości te mogą być modyfikowane przez trening, dużą rolę odgrywa też skład włókien mięśniowych uwarunkowany genetycznie.

Wysiłek długotrwały

Trudno jednoznacznie ustalić granicę czasu, po przekroczeniu której wysiłek należy traktować jako długotrwały. Umownie przyjmuje się, że wysiłki długotrwałe to te, których czas trwania mierzony jest w minutach i godzinach. Cennych informacji o możliwościach wysiłkowych człowieka dostarcza pomiar maksymalnego poboru tlenu oraz progu mleczanowego. Do niedawna procent maksymalnego poboru tlenu (%VO2max) uważany był za najlepsze fizjologiczne kryterium oceny intensywności wysiłków długotrwałych. Kryterium to, na pozór obiektywne, często zawodziło. Obecnie wysiłki długotrwałe dzielimy, w oparciu o koncepcję progu mleczanowego, na wysiłki podprogowe oraz wysiłki ponad progowe. Wysiłki podprogowe to te, których intensywność nie przekracza progu mleczajowego. Wysiłki te zalicza się do lekkich, przez co znajdują szczególne zastosowanie w treningu wytrzymałości sportowców i w programach rehabilitacji pacjentów. Wysiłki ponadprogowe to te, których intensywność przekracza próg mleczanowy. W wysiłkach tych wyraźnie rośnie znaczenie glikogenu jako substratu energetycznego w resyntezie ATP. Interesujący jest fakt, że wzrost koncentracji mleczanu w mięśniu, a następnie we krwi pojawia się dużo wcześniej przed osiągnięciem pełnej mocy energetyki tlenowej (100% VO2max).

Wraz z wydłużaniem czasu trwania wysiłku rośnie znaczenie glikogenu i wolnych kwasów tłuszczowych (FFA – free fatty acids) w resyntezie ATP. Rezerwy trójglicerydów zgromadzone w organizmie człowieka są tak duże, że ich ubytek w całodniowej pracy jest znikomy, a ich wyczerpanie nawet w kilkanaście godzin jest niemożliwe. Zasoby glikogenu natomiast w czasie intensywnej pracy (około 70% VO2max) mogą zostać zużyte już po 90 minutach.

W wysiłkach o niskiej intensywności (poniżej LT) trwających kilka godzin wolne kwasy tłuszczowe są głównym substratem energetycznym dla pracujących mięśni, a ich udział w produkcji ATP jest dominujący. Wzrost intensywności wysiłku ponad LT powoduje, że znaczenie glikogenu jako substratu energetycznego rośnie. Tzw. punkt skrzyżowania wykorzystania węglowodanów i tłuszczów jest to obciążenie, przy którym głównym źródłem energii stają się węglowodany, nie zaś tłuszcze. Gdy intensywność wysiłku osiąga 100% VO2max glikogen staje się głównym substratem energetycznym w pracujących mięśniach. Konieczność wykorzystania węglowodanów przez organizm wynika z faktu większej szybkości zużycia ATP w stosunku do tempa produkcji ATP opartej na procesie fosforylacji oksydacyjnej kwasów tłuszczowych. Ponadto szybkość utylizacji FFA w relacji do % VO2max ma przebieg paraboliczny. W wysiłkach lekkich aż do około 50% VO2max wzrasta, po czym maleje tak, że w czasie pracy z intensywnością około 80% VO2max jest niższa aniżeli w wysiłku o intensywności 25% VO2max.

Wraz ze wzrostem trwania wysiłku rośnie udział energetyki tlenowej w produkcji ATP. W wysiłkach o maksymalnej intensywności, prowadzących do wyczerpania w ciągu 3 minut, udział procesów tlenowych w produkcji ATP wynosi około 55%, a beztlenowych już tylko 45%. Dalsze przedłużenie czasu trwania wysiłku powoduje, że udział energetyki tlenowej zaczyna być dominujący. Aerobowe procesy energetyczne, tj. fosforylacja oksydacyjna, oparta na β-oksydacji kwasów tłuszczowych i glikolizie tlenowej, są uwarunkowane dostępnością substratów i stężeniem tlenu w komórkach mięśniowych. Utlenianiu w obecności tlenu podlega pirogrnian, wolne kwasy tłuszczowe (WKT) i ketokwasy oraz aminokwasy. Wszystkie te substraty ostatecznie włączone są w cykl Krebsa, w którym następuje sukcesywnie odłączanie elektronów od cząsteczek. Elektrony przenoszone są na tlen cząsteczkowy za pośrednictwem enzymów łańcucha oddechowego. Proces ten sprzężony jest z fosforylacją ADP. Wykorzystanie jednej cząsteczki tlenu umożliwia resyntezę trzech cząsteczek ATP. Produktami utleniania substratów w mitochondriach są CO2 i H2O.

W odróżnieniu od wysiłków krótkotrwałych o mocy maksymalnej, w których w procesach beztlenowych wykorzystywane są substraty wewnątrzkomórkowe (fosfokreatyna i glikogen), w wysiłkach trwających dłużej niż 10-15 minut znaczącą role w pokrywaniu zapotrzebowania metabolicznego odgrywają substraty wychwytywane z krwi, takie jak glukoza i WKT. Zużycie glukozy zwiększa się wraz ze wzrostem intensywności wysiłku do poziomu 60-70% obciążenia maksymalnego. Przy większych obciążeniach udział glukozy maleje w związku z szybkim tempem rozkładu glikogenu. Utlenianie glukozy może pokrywać około 30-35% zapotrzebowania metabolicznego podczas wysiłków o czasie trwania do 1 godziny. W czasie dłuższej pracy zużycie glukozy maleje, a rośnie zużycie WKT. Udział WKT w pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego jest największy w czasie wysiłków o małej i umiarkowanej intensywności. Rośnie on w miare przedłużania czasu trwania wysiłku. Podczas wysiłków o czasie do 30 minut udział WKT w metabolizmie na ogół nie przekracza 30%, natomiast w czasie pracy trwającej dłużej niż 2 godziny może sięgać 80%. O zwiększeniu udziału utleniania Witw czasie długotrwałej pracy o stałej intensywności decyduje zwiększony dopływ WKT do komórek mięśniowych, spowodowany wzmożonym rozkładem trójglicerydów w tkance tłuszczowej. Wzmożone utlenianie WKT powoduje zahamowanie utleniania węglowodanów. Prawdopodobnie jest to spowodowane wzrostem stężenia acetylo-CoA w mitochondriach, co prowadzi do zahamowania aktywności dehydrogenazy pirogronianowej oraz wzrostem stężenia cytrynianu dyfundującego z mitochondriów do cytoplazmy i hamującego aktywność fosfofruktokinazy.

Podczas wysiłków długotrwałych o umiarkowanej lub dużej intensywności może dojść do wyczerpania rezerw węglowodanowych w wątrobie i mięśniach pracujących. Glikogen z mięśni niezaangażowanych w wysiłku nie może być w znaczącym stopniu wykorzystany ponieważ w mięśniach brak enzymu umożliwiającego hydrolizę glukozo-6-fosforanu, a fosforyzowane pochodne glukozy nie przechodzą przez błonę komórkową. Wyczerpanie zasobów glikogenu z wątroby prowadzić może do hipoglikemii, ponieważ przy wysokim tempie wychwytu glukozy przez mięśnie, produkcja tego cukru z substratów niewęglowodanowych – aminokwasów, mleczanu, glicerolu (glukoneogeneza) może okazać się niewystarczająca dla utrzymania prawidłowego stężenia glukozy we krwi.

Najważniejszym czynnikiem powodującym przyspieszenie tempa utleniania jest wzrost stężenia ADP w mitochondriach. Dyfuzja tego związku do mitochondriów wymaga pewnego czasu i wzrost tempa utleniania następuje z opóźnieniem kilku sekund w stosunku do momentu rozpoczęcia skurczów mięśnia. Dostępność tlenu i substratów energetycznych w początkowym okresie wysiłku jest mała, wzrasta natomiast wydatnie po kilkudziesięciu sekundach, kiedy zwiększa się znacznie przepływ krwi przez pracujące mięśnie. W czasie intensywnych wysiłków stan równowagi czynnościowej pomiędzy zapotrzebowaniem tlenowym i pobieraniem tlenu przez organizm ustala się dopiero po kilku (1,5-5) minutach pracy. Stan stabilnego poboru tlenu nosi nazwę steady state. Zjawisko to występuje w wysiłkach podprogowych (poniżej LT). W wysiłkach ponadprogowych po zakończeniu szybkiej fazy poboru tlenu (po około 3 minutach wysiłku) steady state nie występuje, lecz pobór tlenu ciągle wzrasta. Termin zapotrzebowanie tlenowe oznacza ilość tlenu niezbędną do uzyskania w procesach tlenowych całkowitej ilości energii wydatkowanej przez organizm podczas określonego wysiłku. Różnica pomiędzy zapotrzebowaniem tlenowym, a pobieraniem tlenu nosi miano deficytu tlenowego. Występowanie deficytu tlenowego możliwe jest dzięki niewielkiej rezerwie tlenu występującej w mięśniach głównie w postaci utlenowanej mioglobiny oraz dzięki procesom beztlenowym.

Z punktu widzenia wytrzymałości poza dostępnością tlenu ważne znaczeni ma również ilość mitochondriów i aktywność zawartych w nich enzymów i koenzymów, dostępność substratów oraz zawartość karnityna w komórkach mięśniowych. Dostępność tlenu może być ograniczona przez niskie ciśnienie parcjalne tlenu w powietrzu atmosferycznym (np. na dużej wysokości) lub ograniczoną sprawność współdziałających w transporcie tlenu z płuc do mięśni. Sprawność tę charakteryzuje tzw. pułap tlenowy, czyli zdolność pobierania tlenu przez organizm.

Zarówno sprawność transportu tlenu, jak i zdolność jego zużywania przez mięśnie, zwiększają się pod pływem treningu wytrzymałościowego. Podobnie zdolność wykorzystania WKT w procesach energetycznych zwiększa się. Przy takiej samej bezwzględnej intensywności wysiłku ludzie wytrenowani zużywają więcej substratów tłuszczowych niż przed treningiem, co umożliwia im zaoszczędzenie rezerw węglowodanowych. Efekt ten związany jest głównie ze zwiększeniem aktywności enzymów mięśniowych transportujących WKT do mitochondriów i enzymów katalizujących procesy utleniania. W wyniku treningu wytrzymałościowego rośnie odporność na zmęczenie włókien mięśniowych. Włókna szybkie typu IIX nabierają cech włókien wolniejszych typu IIA. Ponadto rośnie liczba i sprawność mitochondriów. Wzrasta również aktywność kluczowych enzymów oksydacyjnych, takich jak dehydrogenaza bursztynianowa, dehydrogenaza kwasów tłuszczowych, reduktaza NADH – koenzym Q i oksydaza cytochromowa. Usprawnieniu ulega system transportu substratów energetycznych do komórki mięśniowej oraz do mitochondriom (usprawnia się transport glukozy do wnętrza komórki przez specyficzne transportery – GLUT). W pierwszych latach treningu wytrzymałościowego wzrasta zarówno poziom progu mleczajowego (LT), jak i VO2max, po czym dochodzi do stabilizacji poziomu VO2max. Dalszy wzrost wytrzymałości uzyskiwany jest na drodze przesuwania progu mleczanowego i spadku kosztu energetycznego wysiłku.

Adaptacja do wysiłków długotrwałych wymaga wielu lat regularnego treningu.

Paweł Orzechowski

Chcesz być na bieżąco? Zapisz się do newslettera!